Darwinismo para amateurs

Vamos a simplificar un poco, a ver si así se facilita la cosa: olvídate de las mutaciones "de novo" por el momento. Como si no existieran. Piensa en una población genéticamente muy diversa (de la especie que quieras), con diferencias genéticas que influyen en muchos aspectos de la fisiología, la morfología, el comportamiento, etc. Bien, coloca a esa población en un nuevo ambiente, distinto del anterior. Imagínate qué características tiene ese ambiente y piensa qué ocurrirá con la población. Recuerda: no pienses en mutaciones. Tampoco en la extinción, que entonces no llegamos a ninguna parte y me cuentas, a ver qué tal.

Con una población variopinta, si la coloco en algún otro lugar diferente, voy a obtener cambios en las frecuencias génicas. Incluso se me antoja probable un bajón de fitness, por lo menos en un principio, ¿no? Es que no sé muy bien a dónde me quieres llevar... mmm... no sé. ¿Qué se me olvida?

Muy probablemente, sí. Pero olvidémonos del bajón. Partamos de la situación inmediatamente posterior al bajón... ¿En qué dirección se produce ese cambio? ¿Qué va a pasar con los fenotipos poco a poco?
Lo que te pasa es que sin mutaciones no se te ocurre que pase nada interesante ¿a que sí? Ya sabes a dónde quiero ir: adaptación por selección natural, trabajando sobre la variabilidad preexistente, no esperando a que surjan mutaciones tremendas y afortunadas. Selección como MUCHO MÁS que un mero filtro de defectos.

Supongo que algunos fenotipos que antes pertenecían al lastre genético aumentarán su frecuencia mientras que quizás las medias se desplacen. ¿Cómo que en qué dirección? No puedo saberlo... Supongo que los fenotipos cuyo fitness haya aumentado en relación con el ecosistema anterior irán aumentando en frecuencia, y los cruzamientos entre los indivíduos que poseen alguna ventaja adaptativa darán lugar a indivíduos dihíbridos, trihíbridos... En fin, organismos cuyo fenotipo responde ahora de una manera más eficaz a las nuevas variables. No sé si era eso lo que querías oir, pero a mi me suena bien.

Sí puedes saber en qué dirección se produce el cambio: en la dirección de aumentar la eficacia biológica de la población y, muchas veces también, del aumento de la adaptación a nuevo ambiente.

Bueno, sí, lo que dices suena bien, pero intenta no pensar en categorías discretas e híbridos entre esas categorías. O quizás, mejor sí: vayamos a lo concreto. Vamos a imaginar, por ejemplo, que tomamos un pececillo de río y lo ponemos en acuarios con escaso volumen de agua poco oxigenada.
Prolonga esta situación durante muchas generaciones y ahora dejemos que la mutación reponga la variabilidad genética que se va perdiendo. Sólo eso: reponer. Imagina qué cosas le pueden ocurrir al pececito trasplantado al agua anóxica sin recurrir en ningún momento a:

-Nuevas mutaciones gordas y afortunadas
-Eliminación de individuos defectuosos (que no nos llevará a ninguna parte)

Se me ocurren cosas relacionadas con cambios en la conducta del animal o cambios en la fisiología. Y los cambios fisiológicos se me antojan bastante "gordos y afortunados". Mmmm... ejemplos concretos... aumento de la afinidad por el oxígeno de las células sanguíneas, nadar más para que más volumen de agua pase por las branquias... No sé, no se me ocurre mucho.

A mí se me ocurre que aumentará la tendencia a tragar aire, puesto que en los peces es sabido que el tubo digestivo absorbe oxígeno con facilidad (y algunas especies se sirven de eso). ¿Se te ocurre que podría formarse un proto-pulmón? Sólo necesitas rugosidad en la pared del esófago y mayor irrigación en esa zona. El siguiente paso en el protopulmón es una invaginación que forme una bolsa contráctil. Ya sabes que el tejido del tubo digestivo ya viene de serie equipado con musculatura capaz de contraerse.
La pregunta es ¿realmente necesitamos una mutación gorda que nos dé un pulmón ya formado, o podemos conseguirlo pasito a pasito?:

-Tendencia a tragar más aire
-Rugosidad (quizá primero más distribuida, luego más localizada y por
tanto más eficiente)
-Irrigación
-Ensanchamiento gradual
-Tendencia a "eructar": expulsar el aire, en lugar de dejarlo pasar por
e tubo digestivo hasta el final dificultando la digestión ;o)
-Mejora de la contracción
-Invaginación
-Especialización gradual del tejido para el intercambio gaseoso: disminución del grosor de la mucosa, irrigación más eficiente, etc. Al principio eso tiene un riesgo, porque la pared del esófago sufre mucho estrés. Después, si hay una bolsa ya formada, ya no hay problema
-etc.

O, si quieres: ¿qué es más difícil, imaginarse estos procesos en pequeños pasos, cada uno de los cuales es seleccionable porque aporta más oxígeno al pez? ¿O imaginarse un único paso gordo y demasiado casual?
Sabemos que en las poblaciones suele haber variabilidad genética para muchas cosas, incluyendo la forma de los órganos como el tubo digestivo, la mayor o menor irrigación en unas zonas u otras, para los reflejos de tragar, expulsar, etc.

O sea, ¿se supone que disminuye la variabilidad intraespecífica a favor de los fenotipos que ahora se adapatan mejor y la variabilidad se va recuperando mediante mutaciones?

Sí, pero lo que me interesa es que entiendas que se está produciendo un cambio adaptativo en esos peces, que puede conducir a la aparición de un nuevo órgano. No necesariamente un pulmón, claro. En el nivel abstracto de la teoría sintética, es como dices (cambio de frecuencias, reducción y recuperación de la variabilidad, etc.), pero en el fenotipo concreto, puedes estar viendo la construcción de una novedad evolutiva construida con el material disponible en la variabilidad genética.
Si no te gusta el ejemplo del pulmón, puedes irte al ojo (y aquí Dawkins lo explica estupendamente), al riñón, a las aletas (en una especie que se hace acuática), al sistema digestivo de un rumiante, a las alas de un murciélago, el sistema de tubos del tronco de un árbol, etc...

¿Quieres decir que la evolución es el resultado de la adaptación?

Al revés.

Por tanto, si esas adaptaciones no son causadas por mutaciones, se supone que la población anterior ya poseía indivíduos con algunos caracteres "adecuados" para ese nuevo ambiente ¿no?.

Sí. Según esta visión darwinista, todos los genes que, combinados, forman un pulmón enterito, podían ya estar presentes pero dispersos en la población inicial, aunque ni un sólo individuo tenía nada parecido a ese órgano.
La mutación es preadaptativa: existe generalmente antes de ser útil, no aparece cuando es útil. O, mejor dicho, existe independientemente de su utilidad. Y esto se demuestra experimentalmente de un modo muy sencillo (con bacterias preferiblemente, porque es más rápido).

De modo que no serían necesarias mutaciones para la adaptación, sino que se "escogerían" de un pool preexistente... De todos modos, al fin y al cabo, ese pool de variabilidad existía por mutaciones dentro de una población estable.

Sí, pero hay otra cosa que encontrarás explicada muy pocas veces: las mutaciones no tienen el mismo efecto siempre. Incluso si el ambiente sigue igual, una misma mutación puede tener un efecto positivo si ya hay un proto-órgano, y negativo o neutro si aún no hay nada.

La verdad, me hago un lío. Yo tengo entendido que ante condiciones ambientales constantes, tiene a perderse variabilidad por selección estabilizadora. ¿Eso es una tontería?

No me consta que sea así en general. La variabilidad se puede mantener si es neutra o semi-neutra, y parece que en muchos casos es así.

Si eso que digo no es una locura, no entiendo como, una vez superado un bajón por el cambio drástico de las condiciones ambientales, puede recobrarse un lastre genético adecuado para futuros cambios.

¿Lastre genético? A ver: el bajón inicial es un bajón de fitness, no necesariamente de variabilidad (aunque también, según los casos). Y si hay pérdida de variabilidad y la población sigue manteniéndose en unos números adecuados, la variabilidad se recupera poco a poco.

Si se seleccionan positivamente los fenotipos que antes poseían una frecuencia baja, indirectamente los nuevos indivíduos adaptados a respirar oxígeno atmosférico son causa de mutaciones previas en la población original. Dime si he entendido lo que me estás explicando o hay algo que aún no he conseguido captar.

Me da que sí. Pero insisto en que la transformación es acumulativa y gradual, y ahí está la clave. No hay individuos capaces de respirar aire versus individuos incapaces de respirar aire. Hay individuos capaces de aprovechar el aire con muy diferentes grados de eficacia. El escollo para no entender esto es pensar en blanco/negro en lugar de "en escala de grises".

¿El que construye los indivíduos nuevos, entonces, es el ambiente combinando las características?

Bueno, el mecanismo "constructor" es la reproducción diferencial acumulativa, o sea, la selección natural. O si lo prefieres, el binomio selección + variabilidad aleatoria (llamado a veces algoritmo darwiniano). Lógicamente es el ambiente el que marca qué individuos y con qué rasgos van a vivir mejor y reproducirse más.
A esto puedes sumarle mutaciones afortunadas de gran efecto, que los darwinistas en general NO NEGAMOS que existan y que ayuden, pero... no son estrictamente necesarias en la mayor parte de los casos.


Gracias a Paleofreak